Пресмыкающиеся
Класс Пресмыкающиеся (рептилии) включает около 9000 ныне живущих видов, которых разделяют на четыре отряда: Чешуйчатые, Крокодилы, Черепахи, Клювоголовые. Последний представлен только одним реликтовым видом — гаттерией. К чешуйчатым относятся ящерицы (в том числе хамелеоны) и змеи.
Общая характеристика рептилий
Пресмыкающиеся считаются первыми настоящими наземными животными, так как они не связаны в своем развитии с водной средой. Если и живут в воде (водные черепахи, крокодилы), то дышат легкими и для размножения выходят на сушу.
Рептилии расселены по суше намного больше, чем амфибии, занимают более разнообразные экологические ниши. Однако из-за холоднокровности они преобладают в теплом климате. При этом могут обитать в засушливых местах.
Пресмыкающиеся появились от стегоцефалов (вымершая группа земноводных) в конце каменноугольного периода палеозойской эры. Черепахи появились раньше, а змеи позже всех.
Расцвет пресмыкающихся пришелся на мезозойскую эру. В это время на Земле жили различные динозавры. Среди них были не только наземные и водные виды, но и летающие. Динозавры вымерли в конце мелового периода.
В отличие от земноводных у пресмыкающихся
-
улучшена подвижность головы за счет большего количества шейных позвонков и иного принципа их соединения с черепом;
-
кожа покрыта роговыми чешуями, которые защищают тело от высыхания;
-
дыхание только легочное; формируется грудная клетка, которая обеспечивает более совершенный механизм дыхания;
-
хотя сердце остается трехкамерным, венозный и артериальный кровотоки разделены лучше, чем у земноводных;
-
в качестве органов выделения появляются тазовые почки (а не туловищные как у амфибий); такие почки лучше сохраняют воду в организме;
-
мозжечок крупнее, чем у амфибий; увеличен объем переднего мозга; появляется зачаток коры больших полушарий;
-
внутреннее оплодотворение; пресмыкающиеся размножаются на суше преимущественно путем откладки яиц (некоторые живородящие или яйцеживородящие);
-
появляются зародышевые оболочки (амнион и аллантоис).
Кожа пресмыкающихся
Кожа пресмыкающихся состоит из многослойного эпидермиса и соединительно-тканной дермы. Верхние слои эпидермиса ороговевают, образуя чешуи и щитки. Основное назначение чешуй — защита тела от потери воды. В общей сложности кожа более толстая, чем у амфибий.
Чешуя пресмыкающихся не гомологична чешуе рыб. Роговые чешуи образуются эпидермисом, т. е. имеет эктодермальное происхождение. У рыб чешуя образуется дермой, т. е. имеет мезодермальное происхождение.
В отличие от земноводных в коже пресмыкающихся слизистых желез нет, поэтому их кожа сухая. Есть только малочисленные пахучие железы.
У черепах на поверхности тела (сверху и снизу) образуется костный панцирь.
На пальцах появляются когти.
Так как ороговевшая кожа сдерживает рост, то для пресмыкающихся характерна линька. При этом старые покровы отходят от тела.
Кожа рептилий плотно срастается с телом, не образуя лимфатических мешков, как у амфибий.
Скелет пресмыкающихся
По-сравнению с земноводными у пресмыкающихся в позвоночнике выделяют уже не четыре, а пять отделов, так как туловищный отдел подразделяют на грудной и поясничный.
У ящериц шейный отдел состоит из восьми позвонков (у различных видов их от 7 до 10). Первый шейный позвонок (атлант) похож на кольцо. В него заходит зубовидный отросток второго шейного позвонка (эпистрофея). В результате первый позвонок может относительно свободно вращаться вокруг отростка второго позвонка. Это дает большую подвижность головы. Кроме того, первый шейный позвонок соединен с черепом одним мышелком, а не двумя как у земноводных.
Все позвонки грудного и поясничного отдела имеют ребра. У ящериц ребра первых пяти позвонков присоединяются хрящами к грудине. Образуется грудная клетка. Ребра задних грудных и поясничных позвонков не соединены с грудиной. Однако у змей грудины нет, и, следовательно, не образуется грудной клетки. Такое строение связано с особенностями их передвижения.
Крестцовый отдел позвоночника у пресмыкающихся состоит из двух позвонков (а не из одного как у амфибий). К ним прикрепляются подвздошные кости тазового пояса.
У черепах позвонки туловища срастаются со спинным щитом панциря.
Положение конечностей относительно тела — по бокам. У змей и безногих ящериц конечности редуцированы.
Пищеварительная система пресмыкающихся
Пищеварительная система пресмыкающихся сходна с таковой земноводных.
В ротовой полости находится подвижный мускулистый язык, у многих видов раздвоенный на конце. Пресмыкающиеся способны его далеко выбрасывать.
У растительноядный видов появляется слепая кишка. Однако большинство являются хищниками. Например, ящерицы питаются насекомыми.
Слюнные железы содержат ферменты.
Дыхательная система пресмыкающихся
Пресмыкающиеся дышат только легкими, так как из-за ороговения кожа в дыхании принимать участие не может. При всем этом дыхание пресмыкающихся более эффективное, чем у земноводных. Это значит, что их кровь получает больше кислорода, в следствие чего рептилии могут вести более активный образ жизни.
Легкие совершенствуются, их стенки образуют многочисленные перегородки. Такое строение увеличивает внутреннюю поверхность легких. Трахея длинная, в конце делится на два бронха. У пресмыкающихся бронхи в легких не ветвятся.
У змей имеется только одно легкое (правое, а левое редуцировано).
Отходящие от позвоночника ребра пресмыкающихся длинные, в районе груди они срастаются с грудиной. В результате образуется грудная клетка.
У мускулатуры появляется возможность крепиться своими концами к ребрам, превращаясь таким образом из сегментированной туловищной мускулатуры в межреберные мышцы. Сокращение и расслабление грудных мышц вызывает соответственно расширение и сжатие грудной клетки.
Механизм осуществления вдоха и выдоха у пресмыкающихся кардинальным образом отличается от такового у земноводных. Легкие пресмыкающегося, находящиеся внутри грудной клетки, растягиваются и сжимаются вместе с ней. Вдох происходит при расширении грудной клетки за счет растягивания межреберных и брюшных мышц. При этом воздух всасывается в легкие. При расслаблении межреберных мышц они сокращаются, объем грудной клетки уменьшается, легкие сжимаются и воздух выталкивается через трахею в ротовую полость. Происходит выдох.
Кровеносная система пресмыкающихся
Сердце подавляющего большинства пресмыкающихся остается трехкамерным (два предсердия, один желудочек), и артериальная и венозная кровь все еще частично смешиваются. Но по-сравнению с земноводными у пресмыкающихся венозный и артериальный кровотоки лучше разделены, и, следовательно, кровь смешивается меньше. В желудочке сердца имеется неполная перегородка.
В правое предсердие поступает венозная кровь от органов тела. В левое предсердие поступает артериальная кровь от легких. Далее из предсердий кровь попадает в общий желудочек, снизу имеющий неполную перегородку.
Пресмыкающиеся (как земноводные и рыбы) остаются холоднокровными животными.
У крокодилов в желудочке сердца имеется полная перегородка, и таким образом образуется два желудочка (его сердце становится четырехкамерным). Однако кровь все еще может смешиваться через дуги аорты.
Из верхней части желудочка сердца пресмыкающихся самостоятельно отходят три сосуда ‒ артерии:
-
От правой (венозной) части желудочка отходит общий ствол легочных артерий, который далее разделяется на две легочные артерии, идущие к легким, где кровь обогащается кислородом и возвращается по легочным венам в левое предсердие.
-
От левой (артериальной) части желудочка отходят две дуги аорты. Одна дуга аорты начинается левее (однако называется правой дугой аорты, так как загибается направо) и несет почти чистую артериальную кровь. От правой дуги аорты берут начало сонные артерии, идущие к голове, а также сосуды, снабжающие кровью пояс передних конечностей. Таким образом, эти части тела снабжаются почти чистой артериальной кровью.
-
Вторая дуга аорты отходит не столько от левой части желудочка, сколько из его середины, где кровь смешанная. Эта дуга находится правее правой дуги аорты, но называется левой дугой аорты, так как по выходу загибается налево. Обе дуги аорты (правая и левая) на спинной стороне соединяются в единую спинную аорту, ответвления которой снабжают смешанной кровью органы тела. Оттекающая от органов тела венозная кровь попадает в правое предсердие.
Выделительная система пресмыкающихся
У пресмыкающихся в процессе эмбрионального развития туловищные почки заменяются тазовыми. Тазовые почки имеют длинные канальцы нефронов. Их клетки дифференцированы. В канальцах происходит обратное всасывание воды (до 95%).
Основной продукт выделения пресмыкающихся — мочевая кислота. Она почти не растворяется в воде, поэтому моча кашицеобразная.
От почек отходят мочеточники, впадающие в мочевой пузырь, который открывается в клоаку. У крокодилов и змей мочевой пузырь недоразвит.
Нервная система и органы чувств пресмыкающихся
Совершенствуется головной мозг пресмыкающихся. В переднем мозге появляется кора больших полушарий из серого мозгового вещества.
У ряда видов промежуточный мозг образует теменной орган (третий глаз), который способен воспринимать свет.
Мозжечок у пресмыкающихся лучше развит, чем у амфибий. Это связано с более разнообразной двигательной активностью рептилий.
Условные рефлексы вырабатываются с трудом. Основа поведения — инстинкты (комплексы безусловных рефлексов).
Глаза снабжены веками. Есть третье веко — мигательная перепонка. У змей веки прозрачные и срастаются.
У ряда змей на переднем конце головы есть ямки, воспринимающие тепловое излучение. Они хорошо определяют разницу между температурами окружающих предметов.
Орган слуха образует внутреннее и среднее ухо.
Хорошо развито обоняние. В ротовой полости есть специальный орган, различающий запахи. Поэтому многие пресмыкающиеся высовывают раздвоенный на конце язык, беря пробы воздуха.
Размножение и развитие рептилий
Для всех пресмыкающихся характерно внутреннее оплодотворение.
Большинство откладывают яйца в грунт. Бывает так называемое яйцеживорождение, когда яйца задерживаются в половых путях самки, и при выходе из них сразу вылупляются детеныши. У морских змей наблюдается настоящее живорождение, при этом у зародышей формируется плацента, сходная с плацентой млекопитающих.
Развитие прямое, появляется молодое животное, сходное по строению со взрослым (но с недоразвитой половой системой). Это связано с наличием большого запаса питательных веществ в желтке яйцеклетки.
В яйце пресмыкающихся формируются две эмбриональные оболочки, которых нет в икринках земноводных. Это амнион и аллантоис. Эмбрион окружен амнионом, наполненным амниотической жидкостью. Аллантоис образуется как вырост заднего конца кишечника эмбриона и выполняет функции мочевого пузыря и органа дыхания. Наружная стенка алантоиса прилегает к оболочке яйца и содержит капилляры, через которые осуществляется газообмен.
Забота о потомстве у пресмыкающихся редка, заключается в основном в охране кладки.