РНК (рибонуклеиновая кислота). Строение, типы РНК, функции

РНК (рибонуклеиновая кислота), так же как и ДНК, относится к нуклеиновым кислотам. Молекулы-полимеры РНК намного меньше, чем у ДНК. Однако в зависимости от типа РНК количество входящих в них нуклеотидов-мономеров различается.

В состав нуклеотида РНК в качестве сахара входит рибоза, в качестве азотистого основания — аденит, гуанин, урацил, цитозин. Урацил по строению и химическим свойствам близок к тимину, который обычен для ДНК. В зрелых молекулах РНК многие азотистые основания модифицированы, поэтому в реальности разновидностей азотистых оснований в составе РНК намного больше, встречается в РНК и тимин.

Рибоза в отличие от дезоксирибозы имеет дополнительную -ОН-группу (гидроксильную). Это обстоятельство позволяет РНК легче вступать в химические реакции.

Ковалентно связанные нуклеотиды формируют первичную структуру молекулы РНК. Однако по своему вторичному и третичному строению РНК бывают весьма различными, что связано со множеством выполняемых ими функций и существованием различных типов РНК.

Вторичная структура РНК формируется за счет водородных связей возникающих между азотистыми основаниями. Однако, в отличие от ДНК, у РНК эти связи возникают не между разными (двумя) цепями полинуклеотида, а за счет различных способов складывания (петли, узлы и др.) одной цепи. Таким образом, вторичная структура молекул РНК бывает куда разнообразнее, чем у ДНК (где это почти всегда двойная спираль). При этом РНК состоит из одной цепочки (лишь у ряда вирусов РНК двухцепочечная).

Строение многих молекул РНК также подразумевает третичную структуру, когда сворачиваются уже спаренные за счет водородных связей участки молекулы.

Главной функцией РНК в клетках живых организмов можно назвать реализацию генетической информации. Именно благодаря разным типам рибонуклеиновой кислоты генетический код считывается (транскрибируется) с ДНК, после чего на его основе синтезируются полипептиды (происходит трансляция). Итак, если ДНК в основном отвечает за хранение и передачу из поколения в поколение генетической информации (основной процесс – репликация), то РНК реализует эту информацию (процессы транскрипции и трансляции). При этом транскрипция происходит на ДНК, так что этот процесс относится к обоим типам нуклеиновых кислот и тогда с этой точки зрения можно сказать, что и ДНК отвечает за реализацию генетической информации.

При более подробном рассмотрении функции РНК намного разнообразнее. Ряд молекул РНК выполняют структурную, каталитическую и другие функции.

Существует так называемая гипотеза РНК-мира, согласно которой вначале в живой природе в качестве носителя генетической информации выступали только молекулы РНК, при этом другие молекулы РНК катализировали различные реакции. Данная гипотеза подтверждена рядом опытов, показывающих возможную эволюцию РНК. На это указывает и то, что ряд вирусов в качестве нуклеиновой кислоты, хранящей генетическую информацию, имеют молекулу РНК.

Согласно гипотезе РНК-мира ДНК появилась позже в процессе естественного отбора как более устойчивая молекула, что важно для хранения генетической информации.

Преимущественно всё РНК клетки синтезируется в ядре на ДНК по матричному принципу. Малая часть РНК синтезируется в митохондриях (митохондриальная РНК). При этом существуют три основных типа РНК: информационная (или матричная), транспортная, рибосомальная. Обозначаются они соответственно иРНК (или мРНК), тРНК, рРНК. Кроме основных типов РНК существует также другие типы РНК. Так есть РНК, которые регулируют гены, катализируют реакции и др. Следует отметить малые ядерные РНК (мяРНК) и митохондриальные РНК (митРНК).

Информационная РНК (иРНК)

Почти все РНК синтезируются на ДНК в процессе транскрипции. Однако часто транскрипция упоминается как синтез именно информационной РНК (иРНК). Связано это с тем, что последовательность нуклеотидов иРНК в последствии определит последовательность аминокислот синтезируемого в процессе трансляции белка. Так как белки разные, то каждому соответствует своя иРНК, которая синтезируется на своем участке ДНК.

Перед транскрипцией нити ДНК расплетаются, и на одной из них с помощью комплекса белков-ферментов синтезируется РНК по принципу комплементарности, так же как это происходит при репликации ДНК. Только напротив аденина ДНК к молекуле РНК присоединяется нуклеотид, содержащий урацил, а не тимин.

На самом деле на ДНК синтезируется не готовая информационная РНК, а ее предшественник — пре-иРНК. Предшественник содержит участки последовательности нуклеотидов, которые не кодируют белок и которые после синтеза пре-иРНК вырезаются при участии малых ядерных и ядрышковых РНК («дополнительные» типы РНК). Эти удаляющиеся участки называются интронами. Остающиеся части иРНК называются экзонами. После удаления интронов экзоны сшиваются между собой. Созревание иРНК называют процессингом, а сшивку кодирующих участков ‒ сплайсингом. Зрелая информационная РНК укорачивается по сравнению со своем предшественником в разы. Усложняющей жизнь особенностью является то, что можно вырезать интроны по-разному, в результате получатся разные готовые иРНК, которые будут служить матрицами для разных белков. Таким образом, вроде бы один ген ДНК может играть роль нескольких генов.

Количество нуклеотидов в конечных молекулах иРНК может сильно отличаться (от сотен до нескольких тысяч). От общей массы РНК в клетке информационная занимает примерно 10%.

Следует отметить, что у прокариотических организмов сплайсинга не происходит. Обычно их иРНК сразу после синтеза на ДНК готова к трансляции. Бывает, что пока конец молекулы иРНК еще транскрибируется, на ее начале уже сидят рибосомы, синтезирующие белок.

После того как пре-иРНК созревает в информационную РНК и оказывается вне ядра, она становится матрицей для синтеза полипептида. При этом на нее «насаживаются» рибосомы (не сразу, какая-то оказывается первой, другая — второй и т. д.). Каждая синтезирует свою копию белка, т. е. на одной молекуле РНК могут синтезироваться сразу несколько одинаковых белковых молекул (понятно, что каждая будет находиться на своей стадии синтеза).

Рибосома, передвигаясь от начала иРНК к ее концу, считывает по три нуклеотида (хотя вмещает шесть, т. е. два кодона) и присоединяет соответствующую транспортную РНК (имеющую соответствующий кодону антикодон), к которой присоединена соответствующая аминокислота. После этого с помощью активного центра рибосомы ранее синтезированная часть полипептида, соединенная с предшествующей тРНК, как-бы «пересаживается» (образуется пептидная связь) на аминокислоту, прикрепленную к только что пришедшей тРНК. Таким образом, молекула белка постепенно увеличивается.

Когда молекула информационной РНК становится не нужна, клетка ее разрушает.

Массовая доля тРНК составляет около 25 % от всех рибонуклеиновых кислот клетки.

Транспортная РНК (тРНК)

Транспортная РНК — это достаточно маленькая (по меркам полимеров) молекула (количество нуклеотидов бывает разным, в среднем около 80-ти), во вторичной структуре имеет форму клеверного листа, в третичной сворачивается в нечто подобное букве Г.

Функция тРНК - присоединение к себе соответствующей своему антикодону аминокислоты. В дальнейшем соединение с рибосомой, находящейся на соответствующем антикодону кодоне иРНК, и «передача» этой аминокислоты. Обобщая, можно сказать, что транспортная РНК переносит (на то она и транспортная) аминокислоты к месту синтеза белка.

Живая природа на Земле использует всего около 20-ти аминокислот для синтеза различных белковых молекул (на самом деле аминокислот куда больше). Но поскольку, согласно генетическому коду, кодонов больше 60-ти, то каждой аминокислоте может соответствовать несколько кодонов (на самом деле какой-то больше, какой-то меньше). Таким образом, разновидностей тРНК больше 20, при этом разные транспортные РНК переносят одинаковые аминокислоты. (Но и тут не так все просто.)

Рибосомная РНК (рРНК)

Рибосомную РНК часто также называют рибосомальной РНК. Это одно и то же.

Рибосомная РНК составляет около 80% всей РНК клетки, так как входит в состав рибосом, коих в клетке бывает достаточно много.

В рибосомах рРНК образует комплексы с белками (получаются рибонуклеопротеиды), выполняет структурную и каталитическую функции.

В состав рибосомы входят несколько разных молекул рРНК, отличающиеся между собой как по длине цепи, вторичной и третичной структуре, выполняемым функциям. Однако их суммарная функция — это реализация процесса трансляции. При этом молекулы рРНК считывают информацию с иРНК и катализируют образование пептидной связи между аминокислотами.

В каждую зрелую молекулу рРНК входит около 4 тысяч нуклеотидов. В ее предшественник (как и в случае с иРНК) — существенно больше. Данный тип РНК синтезируются в ядрышке, которое образуется за счет специальных концов хроматина (ядрышковых организаторов). Каждая рибосома состоит из большой и малой субъединицы. В первую входит три разные молекулы рРНК, во вторую — одна. Именно на рибосомах осуществляется синтез белков. По массе в клетках больше всего именно рРНК (более 50 %). Сборка рибосом происходит в ядре или в цитоплазме.

Функции РНК

Если ДНК в основном отвечает за хранение и передачу наследственной информации, то РНК реализует ее. Это более сложная и многогранная задача. Поэтому функции РНК разнообразны. Каждый тип РНК в клетках живых организмов выполняет свои функции.

Информационная РНК, синтезируемая на ДНК (точнее синтезируется ее предшественник), после своего созревания переносит информацию о структуре белка с ДНК на рибосомы. Это функция иРНК. В большинстве случаев каждый белок кодируется одной отдельной молекулой иРНК. Таким образом, разновидностей иРНК существует множество.

Основная функция рибосомальной РНК – структурная. Рибосомальная РНК вместе с рядом белков формирует субъединицы рибосом. Рибосомальная РНК не только формирует субъединицы рибосом, но и часть ее молекул непосредственно участвуют в синтезе белка на рибосомах.

Функция транспортной РНК — перенос аминокислот к месту синтеза полипептидной цепочки, т. е. на рибосомы. Данная функция реализуется благодаря тому, что у тРНК есть антикодон, комплиментарный определенному участку иРНК. В зависимости от своего антикодона каждая тРНК способна связываться только со «своей» аминокислотой.

Кроме перечисленных основных функций РНК, соответствующих основным типам РНК, существуют и другие типы РНК, выполняющие «дополнительные» функции.

Так малая ядерная РНК принимает участие в процессе созревания иРНК, предшественником которой является гетерогенная ядерная РНК (именно она синтезируется на ДНК, после чего превращается в иРНК).

РНК-праймер представляет собой маленькую молекулу РНК, которая принимает участие в реализации процесса репликации (удвоения) ДНК.

Некоторые молекулы РНК в клетках выполняют каталитическую функцию.