Гаметогенез (овогенез и сперматогенез) — образование яйцеклеток и сперматозоидов

Процесс образования половых клеток называется гаметогенезом. Формирование яйцеклеток (овогенез) происходит в женских половых железах — яичниках, сперматозоидов (сперматогенез) — в семенниках. В гаметогенезе различают четыре стадии: размножения, роста, созревания и формирования. Образование гамет начинается в стадии размножения с деления первичных половых клеток путем митоза. Они содержат диплоидный набор хромосом (2n). В стадии роста клетки достигают размеров, характерных для величины половых клеток данного вида. В стадии созревания происходит деление клеток путем мейоза, в результате чего образуются гаплоидные клетки (1n), которые в стадии формирования преобразуются в зрелые половые клетки.

Сперматогенез и овогенез протекают сходно, однако каждый из них имеет и определенные особенности. При сперматогенезе более интенсивно и более продолжительно протекает размножение первичных половых клеток, так как сперматозоидов образуется всегда намного больше, чем яйцеклеток. Стадия роста лучше выражена при овогенезе, в связи с тем что величина яйцеклеток значительно превышает размеры сперматозоидов. В стадии созревания (мейоз) при сперматогенезе из одной исходной клетки образуются четыре, которые в стадии формирования превращаются в четыре сперматозоида. При овогенезе из одной исходной клетки образуется одна яйцеклетка и три направительных (редукционных) тельца. Последние содержат ядро и небольшое количество цитоплазмы. Они "забирают" на себя излишки генетической информации и в дальнейшем погибают. Стадия формирования выражена только при сперматогенезе: незрелые половые клетки приобретают форму, характерную для сперматозоидов данного вида.

Сперматозоиды всегда меньше яйцеклеток и подвижны. Как правило, они состоят из головки, шейки и хвостика. В головке находится ядро с гаплоидным набором хромосом (1n1хр) и небольшим количеством цитоплазмы с комплексом Гольджи. В цитоплазме шейки сосредоточены центросома и митохондрии, вырабатывающие энергию для движения хвостика.

Яйцеклетка обычно крупная, круглая и неподвижная, имеет оболочку, большое количество цитоплазмы и ядро. В цитоплазме содержится определенное количество питательных веществ в виде желтка, необходимого для развития зародыша. У млекопитающих и человека яйцеклетки содержат мало желтка, так как развитие зародыша идет в матке за счет питательных веществ материнского организма. У рыб, земноводных, пресмыкающихся и птиц развитие зародыша происходит во внешней среде, и их яйцеклетки содержат большое количество желтка.

Половые клетки не равноценны с точки зрения "вклада" в обеспечение развития будущего организма. Сперматозоид вносит в яйцеклетку генетическую информацию и центросому, активирует ее развитие. Яйцеклетка, помимо генетической информации, содержит все основные факторы, позволяющие организму развиваться, в том числе все органоиды (кроме центросомы) и запас питательных веществ.

Процесс, обеспечивающий встречу сперматозоидов и яйцеклеток, называется осеменением. У большинства водных животных (рыб и земноводных) сперматозоиды и яйцеклетки выбрасываются в воду, где и происходит их встреча. Такое осеменение называется наружным. Для наземных животных (пресмыкающихся, птиц и млекопитающих) характерно внутреннее осеменение, при котором самцы с помощью копулятивных органов вводят сперматозоиды в половые пути самки.

После осеменения происходит оплодотворение, то есть слияние мужской и женской гамет с образованием диплоидной зиготы (1n1хр + 1n1хр → 2n1хр), в которой каждая пара гомологичных хромосом представлена одной материнскй и одной отцовской, каждая из которых состоит из одной хроматиды. У цветковых растений происходит двойное оплодотворение.

У некоторых животных (черви, низшие ракообразные, насекомые) яйцеклетки могут развиваться без оплодотворения. Такое развитие называется партеногенезом. При партеногенезе развиваются особи только одного пола (у пчел из неоплодотворенных яиц развиваются трутни), причем их соматические клетки могут быть как гаплоидными (осы, пчелы), так и диплоидными (тли, ракообразные). Восстановление диплоидности может происходить за счет редукционных телец.