Эндоплазматическая сеть

Строение и функции эндоплазматической сети связаны с синтезом органических веществ (белков, жиров и углеводов) и их транспортом внутри клетки. Представляет собой мембранный органоид клетки, занимающий существенную ее часть и выглядящий как система трубочек, канальцев и т. п., ответвляющихся (берущих свое начало) от оболочки ядра, точнее от ее внешней мембраны.

Кроме термина "эндоплазматическая сеть" используется термин "эндоплазматический ретикулум". Это одно и то же, "reticulum" с английского переводится как "сеть". В литературе можно встретить следующие сокращенные обозначения данной клеточной структуры: ЭПС, ЭПР, ЭС, ЭР.

Эндоплазматическую сеть (ЭПС), или эндоплазматический ретикулум (ЭПР), удалось обнаружить только с появлением электронного микроскопа. ЭПС есть только в эукариотических клетках и представляет собой сложную систему мембран, образующих уплощенные полости и трубочки. Все вместе это выглядит как сеть. ЭПС относится к одномембранным органоидам клетки.

Мембраны ЭПС отходят от внешней мембраны ядра и по строению сходны с ней.

Эндоплазматическая сеть делится на гладкую (агранулярную) и шероховатую (гранулярную). Последняя усеяна прикрепленными к ней рибосомами (из-за этого и возникает «шероховатость»). Основная функция обоих типов связана с синтезом и транспортом веществ. Только шероховатая отвечает за белок, а гладкая — за углеводы и жиры.

По своему строению ЭПС представляет собой множество парных параллельных мембран, пронизывающих почти всю цитоплазму. Пара мембран образует пластинку (полость внутри имеет разную ширину и высоту), однако гладкая эндоплазматическая сеть в большей степени имеет трубчатое строение. Такие уплощенные мембранные мешочки называют цистернами ЭПС. Каналы шероховатой ЭПС имеют большее уплощение.

Рибосомы, расположенные на шероховатой ЭПС, синтезируют белки, которые поступают в каналы ЭПС, созревают (приобретают третичную структуру) там и транспортируются. У таких белков сначала синтезируется сигнальная последовательность (состоящая преимущественно из неполярных аминокислот), конфигурация которой соответствует специфическому рецептору ЭПС. В результате рибосома и эндоплазматическая сеть связываются. При этом рецептор образует канал для перехода синтезируемого белка в цистерны ЭПС.

После того как белок оказывается в канале эндоплазматического ретикулума сигнальная последовательность от него отделяется. После этого он свертывается в свою третичную структуру. При транспортировке по ЭПС белок приобретает ряд других изменений (фосфорилирование, образование связи с углеводом, т. е. превращение в гликопротеин).

Большинство белков, оказавшихся в шероховатой ЭПС, далее попадают в аппарат (комплекс) Гольджи. Оттуда белки либо секретируются из клетки, либо поступают в другие органоиды (обычно лизосомы), либо откладываются как гранулы запасных веществ.

Следует иметь в виду, что не все белки клетки синтезируются на шероховатой ЭПС. Часть (обычно меньшая) синтезируется свободными рибосомами в гиалоплазме, такие белки используются самой клеткой. У них сигнальная последовательность не синтезируется за ненужностью.

Таким образом, белки, синтезируемые рибосомами, расположенными на ЭПС, обычно секретируются клеткой во вне. Белки, синтезируемые свободными рибосомами, находящимися в цитоплазме, обычно используются самой клеткой на свои нужды. По ЭПС также могут транспортироваться вещества, поступившие извне.

Основной функцией гладкой эндоплазматической сети является синтез липидов (жиров). Например, ЭПС эпителия кишечника синтезирует их из жирных кислот и глицерола, всасывающихся из кишечника. Затем липиды попадают в комплекс Гольджи. Кроме клеток кишечника, гладкая ЭПС хорошо развита в клетках, секретирующих стероидные гормоны (стероиды относятся к липидам). Например, в клетках надпочечников, интерстициальных клетках семенников.

Также в гладкой ЭПС синтезируется ряд углеводов. Синтез жиров и углеводов происходит на мембранах ЭПС, где локализованы соответствующие ферменты.

Синтез и транспорт белков, жиров и углеводов не единственные функции ЭПС. В печени эндоплазматический ретикулум участвует в процессах детоксикации. Особая форма гладкой ЭПС — саркоплазматический ретикулум — присутствует в мышечных клетках и обеспечивает сокращение за счет перекачки ионов кальция.

Мембраны эндоплазматической сети делят клетку на отсеки, в каждом из которых функционируют свои ферментативные системы. Это необходимо для их последовательного вступления в биохимические реакции.

В процессе клеточного деления ЭПС принимает участие в построении оболочки новых ядер.

Структура, объем и функциональность эндоплазматической сети клетки не является постоянной на протяжении клеточного цикла, а подвержены тем или иным изменениям.