Происхождение эукариот. Гипотеза симбиогенеза

Расцвет эукариот на Земле начался около 1 млрд лет назад, хотя первые из них появились намного раньше (возможно 2,5 млрд лет назад). Происхождение эукариот могло быть связано с вынужденной эволюцией прокариотических организмов в атмосфере, которая стала содержать кислород.

Симбиогенез — основная гипотеза происхождения эукариот

Существует несколько гипотез о путях возникновения эукариотических клеток. Наиболее популярная — симбиотическая гипотеза (симбиогенез). Согласно ей, эукариоты произошли в результате объединения в одной клетке разных прокариот, которые сначала вступили в симбиоз, а затем, все более специализируясь, стали органоидами единого организма-клетки. Как минимум симбиотическое происхождение имеют митохондрии и хлоропласты (пластиды вообще). Произошли они от бактериальных симбионтов.

Клеткой-хозяином мог быть относительно крупный анаэробный гетеротрофный прокариот, похожий на амебу. В отличие от других, он мог приобрести способность питаться путем фаго- и пиноцитоза, что позволяло ему захватывать других прокариот. Они не все переваривались, а снабжали хозяина продуктами своей жизнедеятельности). В свою очередь, получали от него питательные вещества.

Митохондрии произошли от аэробных бактерий и позволили клетке-хозяину перейти к аэробному дыханию, которое не только намного эффективней, но и облегчает существование в атмосфере, содержащей достаточно большое количество кислорода. В такой среде аэробные организмы получают преимущество над анаэробными.

Позже в некоторых клетках поселились похожие на ныне живущих синезеленых водорослей (цианобактерий) древние прокариоты. Они стали хлоропластами, дав начало эволюционной ветви растений.

Кроме митохондрий и пластид симбиотическое происхождение могут иметь жгутики эукариот. В них превратились симбионты-бактерии наподобие современных спирохет, имеющих жгутик. Считается, что в последствии из базальных тел жгутиков произошли центриоли, столь важные структуры для механизма клеточного деления эукариот.

Эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, пузырьки и вакуоли могли произойти от наружной мембраны ядерной оболочки. С другой точки зрения, некоторые из перечисленных органелл могли возникнуть путем упрощения митохондрий или пластид.

Во многом неясным остается вопрос происхождения ядра. Могло ли оно также образоваться из прокариота-симбионта? Количество ДНК в ядре современных эукариот во много раз превышает его количество в митохондриях и хлоропластах. Возможно часть генетической информации последних со временем переместилась в ядро. Также в процессе эволюции происходило дальнейшее увеличение размера ядерного генома.

Кроме того в симбиотической гипотезе происхождения эукариот не все так однозначно с клеткой-хозяином. Им мог и не быть один вид прокариот. Используя методы сравнения геномов, ученые делают вывод, что клетка-хозяин близок к археям, при этом сочетает в себе признаки архей и ряда неродственных групп бактерий. Отсюда можно сделать вывод, что появление эукариот происходило в сложном сообществе прокариот. При этом процесс скорее всего начался с метаногенной археи, вступавшей в симбиоз с другими прокариотами, что было вызвано необходимостью обитания в кислородной среде. Появление фагоцитоза способствовало притоку чужих генов, а ядро образовалось для защиты генетического материала.

Молекулярный анализ показал, что различные белки эукариот происходят от разных групп прокариот.

Доказательства симбиогенеза

В пользу симбиотического происхождения эукариот говорит то, что митохондрии и хлоропласты имеют собственную ДНК, причем кольцевую и не связанную с белками (также обстоит дело у прокариот). Однако в генах митохондрий и пластид есть интроны, чего нет у прокариот.

Пластиды и митохондрии не воспроизводятся клеткой с нуля. Они образуются из ранее существующих таких же органелл путем их деления и последующего роста.

В настоящее время существуют амебы, у которых нет митохондрий, а вместо них есть бактерии симбионты. Также есть простейшие, сожительствующие с одноклеточными водорослями, выполняющими в клетке-хозяине роль хлоропластов.

Инвагинационная гипотеза происхождения эукариот

Кроме симбиогенеза существуют и другие взгляды на происхождение эукариот. Например, инвагинационная гипотеза. Согласно ей, предком эукариотической клетки был не анаэробный, а аэробный прокариот. К такой клетке могли прикрепляться другие прокариоты. Потом их геномы объединялись.

Ядро, митохондрии и пластиды возникли путем впячивания и отшнуровывания участков клеточной мембраны. В эти структуры попадала чужеродная ДНК.

Усложнение генома происходило в процессе дальнейшей эволюции.

Инвагинационная гипотеза происхождения эукариот хорошо объясняет наличие двойной мембраны у органелл. Однако она не объясняет, почему система биосинтеза белка в хлоропластах и митохондриях сходна с прокариотической, в то время как таковая в ядерно-цитоплазматическом комплексе имеет ключевые отличия.

Причины эволюции эукариот

Все разнообразие жизни на Земле (от простейших до покрытосеменных и млекопитающих) дали клетки эукариотического, а не прокариотического типа. Возникает вопрос, почему? Очевидно, ряд особенностей, возникших у эукариот, существенно повысили их эволюционные возможности.

Во-первых, у эукариот есть ядерный геном, который во много раз превосходит количество ДНК у прокариот. При этом эукариотические клетки диплоидны, кроме этого в каждом гаплоидном наборе определенные гены многократно повторяются. Все это обеспечивает, с одной стороны, большие масштабы для мутационной изменчивости, а с другой — уменьшает угрозу резкого снижения жизнеспособности в результате вредной мутации. Таким образом, эукариоты, в отличие от прокариот, обладают резервом наследственной изменчивости.

Эукариотические клетки имеют более сложный механизм регуляции жизнедеятельности, у них существенно больше различных регуляторных генов. Кроме того, молекулы ДНК образовали комплексы с белками, что позволило наследственному материалу упаковываться и распаковываться. Все вместе это дало возможность считывать информацию частями, в разных сочетаниях и количестве, в разное время. (Если в клетках прокариот транскрибируется почти вся информация генома, то в эукариотических клетках обычно менее половины.) Благодаря этому эукариоты могли специализироваться, лучше приспосабливаться.

У эукариот появились митоз, а затем и мейоз. Митоз позволяет воспроизводить генетически сходные клетки, а мейоз сильно увеличивает комбинативную изменчивость, что ускоряет эволюцию.

Большую роль в процветании эукариот сыграло приобретенное их предком аэробное дыхание (хотя оно есть и у многих прокариот).

На заре своей эволюции эукариоты обзавелись эластичной оболочкой, обеспечивавшей возможность фагоцитоза, и жгутиками, позволившими им двигаться. Это дало возможность эффективней питаться.