Синтетическая теория эволюции

В основе синтетической теории эволюции (СТЭ), или эволюционного синтеза, лежит все тот же дарвинизм. Однако он дополнен сведениями из других биологических наук, в первую очередь генетики, а также экологии, молекулярной биологии, систематики и др. Другими словами, синтетическая теория эволюции ‒ это современное эволюционное учение.

Многие особенности и закономерности эволюционного процесса, описанные Дарвином, не могли быть им объяснены в полной мере из-за недостаточной развитости наук в то время. Это послужило почвой для обоснованной критики эволюционной теории. Например, Дженкин заметил, что любое изменение, возникшее в одной особи постепенно растворится в результате скрещивания и, следовательно, не может закрепиться в результате борьбы за существование (так называемый «кошмар Дженкина»). Дарвин и его последователи не могли привести контраргументы, так как мало себе представляли дискретную природу наследственности, хотя и открытую Менделем в 60-х годах XIX, но признанную в науке лишь в начале XX века.

В XX веке были переоткрыты законы наследственности Менделя, которые объясняли принципы наследования признаков, указывали на их дискретность. Была открыта роль ДНК в хранении и передаче наследственной информации, введено в науку представление о мутациях. Всесторонне изучались популяции живых организмов, выяснялись причины их изменения во времени. Все вместе это, с одной стороны, подтверждало эволюционную теорию Дарвина. С другой стороны, дополняло, уточняло ее, вскрывало механизмы эволюции, которые не были известны в XIX веке.

Открытия в области генетики, молекулярной биологии, исследования популяций и приход к пониманию, как и почему популяция является единицей эволюции, привели к тому, что эволюционная теория уже перестала быть чем-то вроде гипотезы, а была объяснена и во многом доказана. Были более глубоко вскрыты механизмы эволюции, описаны причины изменения генофонда популяции, открыта роль ДНК как материальной основы наследственности и изменчивости и многое другое.

В синтетической теории эволюции важное место занимает популяционно-генетический подход. Популяционная генетика изучает, как движущие силы эволюции влияют на изменение частот аллелей в популяциях, пространственную структуру популяций, объясняет видообразование.

В 30-х годах XX века в трудах Фишера, Холдейна и Добжанского была показана взаимосвязь между степенью генетической изменчивости популяции и скоростью ее эволюции.

Таким образом, классический дарвинизм является лишь базой, опорной точкой современного взгляда на эволюцию, который включает закономерности, открытые позднее. В связи с этим в 1942 г. Хаксли предложил понятие «эволюционный синтез», а в 1949 Симпсон использовал термин «синтетическая теория эволюции».

Эволюция в СТЭ рассматривается как постепенный процесс изменения генофонда популяций (изменяются частоты аллелей разных генов, появляются новые аллели и гены, другие исчезают).

Согласно синтетической теории эволюции элементарной единицей эволюции является популяция.

Только в популяции как совокупности особей могут накапливаться генетические изменения, приводящие в последствии к возможному образованию нового вида. Изменения частот аллелей генов в популяции, а также причины этого, изучаются популяционной генетикой.

Дарвин в качестве единицы эволюции в основном рассматривал виды. В то время учения о популяции как совокупности особей одного вида, проживающих на одной территории и свободно скрещивающихся между собой, еще не было. Вид не рассматривался как набор популяций, каждая из которых относительно изолирована от других.

Под элементарными эволюционными факторами в СТЭ и популяционной генетике понимают процессы, изменяющие набор и частоту аллелей. То есть элементарным актом эволюции является какое-либо устойчивое изменение генофонда популяции. Это может быть изменение частот уже существующих аллелей, появление и закрепление в популяции новых аллелей гена, или даже возникновение новых ранее не существующих генов, кардинальные изменения генотипов (полиплоидия, другие хромосомные мутации).

Выделяют ряд основных эволюционных факторов (несколько по-разному в разных источниках)ы ‒ причин, изменяющих генофонд популяции:

• Естественный отбор рассматривается как самый важный фактор эволюционного процесса. Естественный отбор ‒ это выживание и размножение наиболее приспособленных к данным условиям обитания особей. В синтетической теории эволюции его часто рассматривают как направляющий фактор, так как он направляет эволюцию популяции в сторону наилучшего приспособления к среде. Другие факторы эволюции изменяют генофонд популяции случайным образом. Естественный отбор ‒ причина возникновения адаптаций и видообразования. Он может быть направлен как против определенных аллелей, так и определенных генотипов (сочетаний аллелей и генов).

• Борьба за существование ‒ причина естественного отбора. Дарвин считал ее главным фактором эволюции, а естественный отбор уже следствием борьбы за существование. Особи так или иначе борются за выживание с другими особями своего вида, с особями других видов, с неблагоприятными факторами неживой природы. При этом выживают наиболее приспособленные.

• Мутационный процесс приводит к возникновению нового генетического материала (новых аллелей генов или даже новых генов). Хотя мутации происходят редко и чаще всего вредны, именно они во многом служат материалом для действия естественного отбора.

• Поток генов — это изменение частот аллелей в популяции в результате миграции особей. Кроме того, поток генов приводит к обмену генами между разными популяциями, что уменьшает вероятность их расхождения в процессе видообразования.

• Дрейф генов подразумевает случайные изменения частот аллелей и связан с ошибкой выборки, чем и отличается от потока генов. Дрейф генов при «эффекте основателя» заключается в возникновении новой популяции из небольшого количества мигрировавших особей другой популяции. Эти особи не несут весь генофонд исходной популяции, а лишь часть аллелей. В дальнейшем при размножении и увеличении численности генофонд новой популяции будет отличаться от исходной. Другой разновидностью дрейфа генов является «эффект бутылочного горлышка», когда численность популяции резко снижается в результате действия неблагоприятных условий.

• Изоляция — возникновение барьеров между популяциями, препятствующих скрещиванию особей и обмену генами. В результате каждая популяция может пойти своим эволюционным путем.

В синтетической теории эволюции показано, как гетерозиготы (несущие обычно вредные рецессивные мутации) служат потенциальным источником процесса эволюции. Рецессивные аллели почти никогда полностью не элиминируются из популяции, а при малом количестве сохраняются в гетерозиготах.

Важное значение в СТЭ уделяют рекомбинации генетического материала (комбинативная изменчивость). Часто его рассматривают как вторичный эволюционный фактор, возникающий на базе выше перечисленных первичных эволюционных факторов, которые создают изменчивость по отдельным генам, а уже рекомбинацию генов можно рассматривать как вторичный процесс.

Рекомбинация дает большое разнообразие генотипов в популяции даже при малом количестве мутаций. Т. е. при незначительном уровне разнообразия по аллелям наблюдается значительный уровень разнообразия по генотипам (так как генотип состоит из огромного количества генов).

В любом случае мутационная и рекомбинационная изменчивости поставляют материал для естественного отбора, а, следовательно, и для эволюции.

В результате естественного отбора у популяций и видов появляются адаптации к среде обитания, происходит видообразование (на уровне микроэволюции), возникновение более крупных таксонов (на уровне макроэволюции).

Мутации приводят к возникновению новых аллелей, реже генов и хромосом. Обычно они вредны и удаляются из популяции путем гибели особей. Однако большинство мутаций рецессивны и остаются в популяции в гетерозиготном состоянии. При изменении условий среды некоторые мутации могут оказаться не вредными, а полезными. Естественный отбор будет действовать уже не против них, а приводить к их накоплению. Через ряд поколении частота аллелей изменится, т. е. совершится элементарный эволюционный акт.

Под комбинативной изменчивостью понимают различные варианты сочетания аллелей всех генов генома. Она возникает в процессе мейоза и оплодотворения. При мейотическом делении каждая хромосома из гомологичной пары может оказаться с любыми другими хромосомами генома. Также в период мейоза происходит кроссинговер, когда гомологичные хромосомы обмениваются своими участками. Яйцеклетку может оплодотворить любой сперматозоид, каждый при этом генетически отличается от других. Все это создает огромное разнообразие сочетаний аллелей разных генов. Естественный отбор может «выбирать» наиболее удачные для данной среды обитания.

Синтетическая теория эволюции рассматривает изоляцию популяций как важный фактор, усиливающий генетические различия. Когда особи разных популяций не скрещиваются между собой, то прекращается обмен генами. Через какое-то время в популяциях могут накопиться различия, приводящие к репродуктивной изоляции, т. е. возникновению двух разных видов.

Отсюда следует, что эволюция дивергентна: от одного вида могут произойти несколько, но каждый вид имеет только один свой вид-родоначальник. Другими словами, виды имеют монофилетическое происхождение.

Поток, дрейф генов, популяционные волны приводят к изменению частот аллелей в следствии миграции, гибели части популяции. При этом случайным образом могут измениться частоты аллелей. Например, если небольшая часть популяции мигрирует на новое место, то эта часть может не содержать всех аллелей каждого гена, или будет содержать их в иных пропорциях.

В синтетической теории эволюция делится на микроэволюцию и макроэволюцию. При этом описаны только механизмы микроэволюции (до образования видов). Макроэволюция (образование более крупных таксонов) обычно рассматривается как следствие длительной микроэволюции.

Видообразование не всегда постепенно. В мире растений нередко новые виды возникали быстро путем полиплоидии и других хромосомных мутаций.