Сукцессии экосистем

В экологии сукцессия ‒ это …

развитие экосистемы от неустойчивого состояния к устойчивому …
в процессе последовательной закономерной смены сообществ на определенной местности …
под воздействием в большинстве случаев внутренних факторов ‒ взаимодействия живых организмов между собой и с окружающей их абиотической средой.

Когда экосистема меняется под воздействием внутренних факторов ‒ процессов, происходящих внутри сообщества, ‒ то под этим зачастую и понимают сукцессию. Если же сообщество постепенно меняется в результате влияния внешних факторов (выпаса скота, загрязнения, вулканических выбросов), то подобное обычно приводит не к развитию сообщества (увеличению видового разнообразия и усложнению трофических связей), а его упрощению. И тогда процесс могут называть не сукцессией, а дигрессией.

Сукцессии происходят не во всех биогеоценозах. Есть устойчивые экосистемы, которые в отсутствии влияния на них человека или резких и сильных изменений абиотической среды существуют длительное время примерно в одном и том же состоянии (сезонные изменения не учитываются).

Устойчивые экосистемы отличаются сбалансированным круговоротом веществ. Это не значит, что все вещества замкнуты на саму систему. Что-то может поступать, что-то уходить. Но приток и отток должен быть постоянным и уравновешивать продуктивность самого сообщества.

Длительное стабильное существование биогеоценоза возможно лишь в том случае, если изменения среды, вызванные деятельностью одних организмов, в полной мере компенсируются деятельностью других, с противоположными экологическими требованиями.

В случае неустойчивых экосистем, наоборот, круговорот веществ в них является несбалансированным. В результате этого сообщество вынужденно видоизменяется, так как обитающие в нем на данном этапе времени организмы меняют среду в неблагоприятную для себя сторону: не возобновляются необходимые им элементы питания, накапливаются продукты их обмена веществ. При этом для других организмов такая измененная среда оказывается подходящей. В результате происходит смена одних видов другими и весь биогеоценоз меняется.

Так в озерах и прудах при дефиците кислорода в придонных слоях количество редуцентов уменьшается. Оставшиеся не могут обеспечить полный распад отмирающих растений. В результате образуются торфянистые отложения, пруд мелеет, зарастает и превращается в болото. Оно сменяется мокрым лугом, луг ‒ кустарником и лесом.

Сукцессионная серия пруда: A ‒ появляется прибрежная растительность, B ‒ появляется осадок, C ‒ осадок накапливается, пруд начинает зарастать, D ‒ появляются новые и наземные растения, E ‒ осадок заполняет пруд, наземные растения начинают преобладать, F ‒ вырастают деревья

Сукцессии бывают первичными и вторичными.

Первичная сукцессия, происходящая во времени. Глубина почвы увеличивается по мере роста объемов разлагающегося органического вещества, происходит постепенное увеличение видового разнообразия в экосистеме. Метки I-VII отражают различные стадии первичной сукцессии. I ‒ голые скалы, II ‒ пионеры (мхи, лишайники, водоросли, грибы), III ‒ однолетние травянистые растения, IV ‒ многолетние травы, V ‒ кустарники, VI ‒ светолюбивые деревья, VII ‒ теневыносливые деревья.

В настоящее время на Земле почти вся пригодная для жизни суша заселена. Поэтому первичные сукцессии возможны лишь на территориях, которые обнажаются либо в результате деятельности человека, либо природных катаклизмов.

Сначала на такой оголенный участок попадают семена и споры из окружающих местообитаний, заходят и прилетают различные представители фауны. Какие-то виды приживаются. Поскольку в случае первичной сукцессии предполагается, что на участке нет почвы, то в качестве первых растений в основном будут водоросли, лишайники и мхи, а также сопутствующие им простейшие, черви и членистоногие.

Сначала разные виды не мешают друг другу и просто изменяют среду обитания. Однако когда территория оказывается освоенной в полной мере, обостряется конкурентная борьба за ресурсы, которые иссякают. В результате часть видов вытесняется, и на смену им приходят новые.

Через ряд сменяющих друг друга сообществ, представляющих собой этапы сукцессии, формируется относительно постоянный видовой состав. Каждый вид осваивает свою экологическую нишу, между видами устанавливаются пищевые связи и взаимовыгодные отношения, круговорот веществ стабилизируется. Сложившиеся в биоценозе регуляторные связи могут неопределенно долго поддерживать равновесие в экосистеме, пока внешние силы не выведут его из этого состояния.

Вторичная сукцессия похожа на первичную, однако начинается на участках, где уже есть почва и ранее существовало сообщество, которые было уничтожено по тем или иным причинам. Обычно вторичная сукцессия происходит в направлении восстановления исходного биогеоценоза.

Пример вторичной сукцессии по этапам: 1 ‒ стабильное сообщество лиственного леса, 2 ‒ уничтожение леса пожаром, 3 ‒ огонь полностью сжигает растения, 4 ‒ огонь уничтожил всю растительность, но не почву, 5 ‒ первыми вырастают травы, 6 ‒ появляются небольшие кусты и деревья, 7 ‒ доминируют быстрорастущие вечнозеленые деревья, теневыносливые деревья развиваются в подлеске, 8 ‒ светолюбивые вечнозеленые деревья погибают, когда над ними возвышаются более крупные лиственные породы. Экосистема вернулась в то же состояние, в котором была.

В любой сукцессионной серии, как первичной, так и вторичной, скорость происходящих изменений постепенно замедляется. Каждый следующий этап занимает больше времени. Конечным итогом является формирование относительно устойчивой стадии – климаксового сообщества, или климакса.

В начале сукцессии биомасса биоценоза быстро растет, на более зрелых этапах ее прирост снижается, а в климаксном сообществе биомасса остается примерно на одном уровне. Это связано с тем, что на первых этапах сукцессии в экосистеме обитает не так много видов, и не вся нарастающая растительность уходит в цепи питания. Такая чистая продукция сообщества формируется как за счет живых организмов, так и неразложившегося органического вещества. В зрелых сообществах прирост растительности почти полностью съедается гетеротрофами, поэтому чистая продукция биоценоза сходит на нет.

В начале сукцессии автотрофы берут биогенные элементы из грунта и почвы. Со временем запасы там убывают, зато накапливается мертвое органическое вещество, которое могут разлагать редуценты. В результате этого неорганические вещества возвращаются в окружающую среду и могут снова служить источником минерального питания растений.

Человек может изымать чистую продукцию из биоценоза, находящегося в начале сукцессионного ряда без вреда для него. Хотя это задерживает его развитие в последующие стадии, но не приводит к его деградации и разрушению. С другой стороны, изъятие биомассы из зрелых сообществ, приводит к нарушению в них равновесия, так как здесь все устроено так, чтобы вся энергия расходовалась внутри биоценоза.

В то же время климаксные сообщества при небольших нарушениях обладают способностью к самовосстановлению, что также может быть использовано человеком, например, при аккуратной вырубке деревьев.