Второй закон Менделя

Получив единообразные гибриды первого поколения от скрещивания двух разных чистых линий гороха, различающихся только по одному признаку, Мендель продолжил опыт уже с семенами F1. Он позволил гибридам первого поколения гороха самоопыляться, в результате получил гибриды второго поколения – F2. Оказалось, что у части растений второго поколения появлялся признак, отсутствующий у F1, но присутствующий у одного из родителей. Следовательно, он присутствовал в F1 в скрытом виде. Мендель назвал этот признак рецессивным.

Статистический анализ показал, что количество растений с доминантным признаком относится к количеству растений с рецессивным признаком как 3 : 1.

Второй закон Менделя называется законом расщепления, так как единообразные гибриды первого поколения дают разное потомство (т. е. как бы расщепляются).

Объясняется второй закон Менделя следующим образом. Гибриды первого поколения от скрещивания двух чистых линий являются гетерозиготами (Aa). Они образуют два типа гамет: A и a. С равной вероятностью могут образоваться следующие зиготы: AA, Aa, aA, aa. Действительно, допустим растение образовало 1000 яйцеклеток, 500 из которых несут ген A, 500 — ген a. Также образовалось 500 спермиев A и 500 спермиев a. По теории вероятности приблизительно:

  • 250 яйцеклеток A будут оплодотворены 250 спермиями A, получено 250 зигот AA;

  • 250 яйцеклеток A будут оплодотворены 250 спермиями a, получено 250 зигот Aa;

  • 250 яйцеклеток a будут оплодотворены 250 спермиями A, получено 250 зигот aA;

  • 250 яйцеклеток a будут оплодотворены 250 спермиями a, получено 250 зигот aa.

Поскольку генотипы Aa и aA — это одно и то же, то получаем следующее распределение второго поколения по генотипу: 250AA : 500Aa : 250aa. После сокращения получаем соотношение AA : 2Aa : aa, или 1 : 2 : 1.

Поскольку при полном доминировании генотипы AA и Aa проявляются фенотипически одинаково, то расщепление по фенотипу будет 3 : 1. Это и наблюдал Мендель: ¼ часть растений во втором поколении оказалась с рецессивным признаком (например, зелеными семенами).

Ниже на схеме (представленной в виде решетки Пеннета) изображено скрещивание между собой (или самоопыление) гибридов первого поколения (Bb), которые были получены ранее в результате скрещивания чистых линий с белыми (bb) и розовыми (BB) цветками. Гибриды F1 производят гаметы B и b. Встречаясь в разных комбинациях, они образуют три разновидности генотипа F2 и две разновидности фенотипа F2.

Схема скрещивания гибридов первого поколения и расщепление, наблюдаемое во втором

Второй закон Менделя является следствием закона чистоты гамет: в гамету попадает только один аллель гена родителя. Другими словами, гамета чиста от другого аллеля. До открытия и изучения мейоза данный закон был гипотезой.

Мендель сформулировал гипотезу чистоты гамет, опираясь на результаты своих исследований, так как расщепление гибридов во втором поколении могло наблюдаться лишь в том случае, если «наследственные факторы» сохранялись (хотя могли и не проявляться), не смешивались, и каждый родитель мог передавать каждому потомку только один (но любой) из них.